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Hibrido
de oveja doméstica y urial del Punjab (IUCN/SSC
Photo supplied by Ghulam Ali Awan)
http://pages.usherbrooke.ca/mfesta/photos.htm |
Origen de la oveja doméstica. Hoy en día se pueden encontrar ovejas en casi todos los
continentes pero el área natural del género Ovis tan solo ocupa algunas zonas de Asia y Norteamérica y se
divide en cinco especies: argalí (Ovis
ammon), muflón oriental – urial (Ovis
orientalis), muflón siberiano (Ovis
nivicola), muflón de Dall (Ovis
dalli) y borrego cimarrón (Ovis canadensis).
Según la Lista Roja de Especies Amenazadas 2010 de la UICN
se denominan y clasifican de la siguiente manera: El argalí (Ovis ammon)
se divide en nueve subespecies: • Argalí de Altai (Ovis ammon ammon), que habita en
Rusia, China, Mongolia y Kazajistán. • Argalí de Karaganda (Ovis ammon collium), que habita en
Kazajistán. • Argalí del norte de China (Ovis ammon comosa) • Argalí del Gobi (Ovis ammon darwini), habita en China y
Mongolia. • Argalí del Tibet (Ovis ammon hodgsonii), habita en la
meseta del Tíbet y las montañas periféricas. En la India habita en Ladakh
(Jammu y Cachemira) y Sikkim. • Argalí de Tian Shan (Ovis ammon karelini), habita en China,
Kirguistán y Kazajistán. • Argalí de Karatau (Ovis ammon nigrimontana), habita en
Kazajistán y Kirguistán. • Argalí de Marco Polo (Ovis ammon polii), habita en la
cordillera del Pamir, Tadjikistán, Kirguistán y China. • Argalí de Savertzov (Ovis ammon severtzovi), habita en las
montañas Nuratau, en Uzbekistán.
Argalí (Ovis ammon) Los muflones y uriales (Ovis
orientalis) se dividen en ocho subespecies: • Urial transcaspiano (Ovis orientalis arkal), que habita en
Kazajstán, Turkmenistán y Uzbekistán. • Urial afgano (Ovis orientalis cycloceros), que habita en Afganistán,
Turkmenistán y Pakistán. • Muflón de Isphahan (Ovis orientalis isphahanica), limitado
a un área muy pequeña al suroeste de Isfahán, en el este-centro de Irán. • Muflón de Laristan (Ovis orientalis laristanica), habita
en el sur y el sureste de Irán. • Urial de Ladahk (Ovis orientalis vignei), habita en la
India y Pakistán. • Urial de Bukhara (Ovis orientalis bocharensis), habita
en Tayikistán, Turkmenistán y Uzbekistán. • Muflón de Armenia (Ovis orientalis gmelinii), habita en el
noroeste y el suroeste de Irán, norte y noreste de Irak, Armenia y suroeste
de Azerbayán. • Muflón del Punjab (Ovis orientalis punjabiensis), habita
en las estribaciones del Himalaya en Pakistán.
Urial de Ladahk (Ovis
orientalis vignei) El muflón siberiano (Ovis
nivicola) se encuentra en Rusia, en las montañas de Putorana ,
centro-norte de Siberia , al noreste de Siberia, al este del río Lena en
Chukotka y Kamchatka y está representado por cuatro subespecies: • Ovis nivicola nivicola • Ovis
nivicola borealis • Ovis
nivicola kodarensis • Ovis
nivicola koriakorum
Muflón siberiano (Ovis nivicola) El muflón de Dall (Ovis
dalli) es oriundo de noroeste de América (Alaska, norte de Columbia
Británica, Yukón y Territorios del Noroeste) y se distinguen dos subespecies: • Ovis
dalli dalli • Ovis
dalli stonei
Muflón de Dall (Ovis
dalli) El borrego cimarrón (Ovis
canadensis) habita en la cordillera de las Montañas Rocosas desde Canadá hasta
el norte de México y se subdivide en seis subespecies: • Ovis
canadensis canadensis • Ovis
canadensis californiana • Ovis
canadensis cremnobates • Ovis
canadensis mexicana • Ovis
canadensis nelsoni • Ovis
canadensis weemsi
Borrego cimarrón (Ovis
canadiensis) La taxonomía del genero Ovis es confusa y controvertida, lo
que dificulta la identificación inequívoca y la clasificación de las
subespecies, que está en permanente revisión. Hasta hace pocos años, el
argalí de Savertzov era considerado un urial (O. vignei severtzovi) pero
basándose en su número de pares de cromosomas 2n = 56 (Bunch et al. 1998), fue recientemente
reclasificado como un argalí (Ovis ammon severtzovi). En un
caso similar parece hallarse el Urial transcaspiano (Ovis orientalis arkal) ya que recientes análisis de su ADN
mitocondrial demuestran una estrecha relación con el argalí de Karatau
(Ovis ammon nigrimontana)
(Hiendleder et al. 2002) Posiblemente sea necesaria una nueva revisión de esta
clasificación ya que hoy en día parece clara la separación entre los uriales
y los muflones. A esto se viene a sumar el hecho de que los cruces entre
estas especies no solo son factibles sino que son fértiles y se producen de
forma espontánea constituyendo poblaciones mestizas, como es el caso del
muflón de Alborz (conocido internacionalmente como Red Sheep)
que habita en el norte de Irán
en las montañas de Alborz, cerca de Teherán, al este de la Reserva de Parvar
en el desierto de Kavir y que se supone procede del mestizaje del urial
transcaspiano (Ovis orientalis arkal)
y el muflón de Armenia (Ovis orientalis
gmelinii) (Valdez et al. 1978) También existen poblaciones asilvestradas que proceden de
ovejas domésticas, como es el caso del muflón europeo (Ovis orientalis musimon) y del muflón
de Chipre (Ovis orientalis ophion),
que no serían subespecies silvestres sino mostrencas, descendientes de las
ovejas llegadas en el Neolítico que recuperaron la libertad y, con ella, las
características originales (Bunch et al 1978 b; Valdez 1982; Davis
1984.). De hecho, en Córcega y Cerdeña los muflones no
aparecen hasta el 6000 a. C. En las áreas originarias de la especie los rebaños domésticos siguen teniendo esporádicos contactos con las poblaciones silvestres, originándose híbridos fértiles.
Foto: Liling Zhang, IUCN CSG http://pages.usherbrooke.ca/mfesta/iucnwork.htm Domesticación. De estas cinco especies ovinas las dos americanas, el
muflón de Dall y el borrego cimarrón, quedan descartados como antecesores de la
oveja doméstica ya que este animal no se conoció en aquel continente hasta
que no fue llevado por los españoles a finales del siglo XV. Las investigaciones arqueológicas parecen indicar que la
domesticación de las ovejas se realizó por primera vez en Oriente Próximo.
Dentro de ese área se han propuesto tres núcleos independientes de
domesticación: los montes Zagros (Zeder 1999), el valle alto del Éufrates, al
este de Turquía (Peters et al. 1999) y la zona comprendida entre el sur de
Siria y el norte de Jordania (Horwitz et al. 1999). Es posible que existieran
otros ya que también en la cueva de Shanidar (Kurdistán, Irak) se ha
constatado la domesticación de la oveja en niveles protoneolíticos datados en
11.000 B.P. (Perkins 1964). Esta domesticación se realizaría sobre las distintas
subespecies de Ovis orientalis que
habitaban la zona. Mediante los análisis del ADN mitocondrial se han identificado los diversos linajes maternos que contribuyeron a la conformación de la oveja doméstica. Hasta el momento se han encontrado cinco: A, B. C. D y E que se corresponderían con otras tantas subespecies y focos de domesticación, si bien los dos últimos están considerados como haplotipos raros (Meadows et al. 2007). El clado B es el mayoritario entre el ganado ovino europeo
y parece corresponder a los ovinos llegados en la primera oleada neolítica.
El muflón europeo ha revelado una estrecha relación filogenética con este
linaje. El clado A es más común entre las ovejas de Asia, oriente medio y
este de Europa y se dispersó en una oleada posterior. El C se encuentra en
Asia, oriente medio y la península ibérica.
Muflón europeo (Ovis
orientalis) Según los estudios elaborados sobre el ganado ovino
portugués el linaje B es el más extendido, alcanzando una frecuencia del 75%,
seguido por el A (19%) y el C (6%) (Pereira et al. 2006). El tiempo de divergencia entre el clado A y el B se estima
entre 160.000 y 170.000 años y el del clado C entre 450.000 y 700.000 años
(Pedrosa et al. 2005) Esto indica que estos linajes maternos llevaban
separados desde hacía cientos de miles de años (pertenecían a distintas
subespecies), fueron domesticados en distintos lugares y se fundieron para
formar la oveja moderna. Entre los probables ancestros del linaje B estarían el
muflón de Armenia y el de Anatolia. El urial y el argalí quedarían excluidos,
al menos en la línea materna, tanto del linaje A como del B (Hiendleder et
al. 2002) Tampoco el tipo C mostró una relación cercana con el argalí ni con
el urial. Para el linaje A se han propuesto como antecesores al muflón de
Isphahan y al de Laristán (Pedrosa et al.2005). Los clados D y E no se
corresponden con ninguna población silvestre actual por lo que se supone que
podrían proceder de subespecies extintas (Meadows et al. 2007) La posterior incorporación de hembras silvestres al ganado
doméstico suele ser descartada por improbable por los científicos, sin
embargo no resulta difícil imaginar que, a lo largo de tantos miles de años,
se diese la ocasión en que algunos pastores de oriente medio se encontraran
con crías huérfanas de diversas subespecies de ovinos silvestres y las
recriasen con sus ovejas, incorporando, en el caso de las hembras, su carga
genética mitocondrial a sus rebaños. Este podría ser el origen de los clados
C, D y E, que son muy posteriores a A y B. Curiosamente, el clado C está presente entre las ovejas de
oriente medio, del Cáucaso y de la península ibérica pero no en las del resto
de Europa (Pereira et al 2006) lo que podría suponer (en el caso de la
península ibérica) el uso de las vías marítimas para la dispersión del ganado
oriental. Con las modernas técnicas de análisis del ADN mitocondrial
es posible detectar y datar los momentos de máxima expansión de cada clado
(el momento en que se hicieron más numerosos) y se supone que esta expansión
está relacionada con la domesticación. Sin embargo, las dataciones obtenidas
son de 17.300 años para el tipo B y de 12.800 años para el clado A (Meadows
et al. 2007). Aun suponiendo que estas cifras requieran de algunos ajustes,
son muy anteriores (especialmente en el caso del clado B) a las dataciones
comúnmente aceptadas de la domesticación de las especie. La arqueología no detecta síntomas de domesticación en un
yacimiento hasta que no aparecen huesos con evidentes diferencias
morfológicas con respecto a los de la especie silvestre. Es relativamente
sencillo y rápido domesticar (modificar la conducta) a un grupo de animales
pero se requieren muchas generaciones para que estos cambios alteren su
osamenta. Estas dataciones hacen suponer que: - La domesticación y expansión de los ovinos fue muy
anterior a lo previamente supuesto. - En el momento de su difusión los ovinos correspondientes
al haplotipo B mantendrían un aspecto y características idénticas al
agriotipo y solo su conducta les distinguiría de los silvestres. Esto
explicaría por qué el muflón europeo guarda tanta semejanza con sus ancestros
orientales. - Las posteriores modificaciones que caracterizan a las
diversas razas ovinas se producirían “ex situ”, en cada una de las regiones a
donde llegaron, como adaptación a su medio ambiente y a las necesidades de
sus propietarios. - Entre la expansión del clado B y la del A trascurrieron
5.500 años, lo que se puede interpretar como que existía una enorme distancia
e incomunicación entre ambos núcleos de domesticación o que, transcurrido ese
tiempo, se produjo una nueva incorporación de hembras de otras subespecies silvestres. En cualquier caso estos datos hay que tomarlos con cautela,
no precipitarse en sacar conclusiones, y esperar a que las investigaciones
avancen por su curso. Literatura consultada: - Hiendleder, S., B. Kaupe, R.Wassmuth and A. Janke, 2002
Molecular analysis of wild and domestic sheep questions current nomenclature
and provides evidence for domestication from two different subspecies. Proc.
Biol. Sci. 269: 893–904. - Meadows JR, Cemal I, Karaca O, Gootwine E, Kijas JW
(2007) Five ovine mitochondrial lineages identified from sheep breeds of the
near East. Genetics 175: 1371–1379 - Pedrosa, S., M. Uzun, J. J. Arranz, B. Gutierrezz-Gil, F.
San Primitivo et al., 2005 Evidence of three maternal lineages in near
eastern sheep supporting multiple domestication events. Proc. Biol. Sci. 272:
2211–2217. - Pereira, F., S. J. M. Davis, L. Pereira, B. McEvoy, D. G.
Bradley et al., 2006 Genetic signatures of a Mediterranean influence in
Iberian Peninsula sheep husbandry. Mol. Biol. Evol. 23: 1420– 1426. - Tapio, M., N. Marzanov, M.Ozerov, M. Cinkulov,
G.Gonzarenko et al., 2006 Sheep mitochondrial DNA variation in European,
Caucasian, and Central Asian areas. Mol. Biol. Evol. 23: 1776–1783. |
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