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Origen de la cabra doméstica.

 

La cabra es un animal extraordinariamente adaptable que, aunque se desarrolló en biotopos de montaña y alta montaña, es capaz de prosperar en prácticamente cualquier hábitat (a excepción de las regiones polares) desde zonas áridas a tropicales, lo que hace que hoy tenga una difusión global. Sin embargo, la distribución natural del género Capra se limitaba exclusivamente a las áreas más montañosas de Eurasia y el noreste de África.

 

Capramundi.tif

 

Este género se divide en nueve especies:

         Cabra montés ibérica  (Capra pyrenaica), que habita en la península ibérica y se subdividía en cuatro subespecies:  

- Cabra montés de los Pirineos o Bucardo (Capra pyrenaica pyrenaica) que ocupó la cordillera de los Pirineos, tanto en su vertiente española como francesa pero cuyo último representante murió en el año 2000 en Ordesa.

- Cabra montés portuguesa o Mueyu (Capra pyrenaica lusitanica). Habitaba en las montañas del noroeste de la península pero se fue reduciendo su población hasta su extinción en 1892.

- Cabra montés levantina (Capra pyrenaica hispanica). Habita en gran parte de las montañas entre el Maestrazgo, la sierra de Grazalema y  Sierra Morena.

- Cabra montés de Gredos (Capra pyrenaica victoriae) que se ha reintroducido en La Pedriza (Madrid), las Batuecas (Salamanca-Cáceres), Riaño (León) y Peneda-Gerés (Portugal)

 

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Capra pyrenaica

 

         Íbice de los Alpes  (Capra ibex) endémica de la cordillera de los Alpes, en el siglo XIX estuvo muy cerca de la extinción quedando reducida su población a un pequeño grupo en el parque Grand Paradiso (Italia) desde donde se ha reintroducido en los Alpes franceses, suizos, alemanes y austriacos, en Eslovaquia y en Bulgaria.

 

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Capra ibex

         Tur caucásico occidental (Capra caucasica). : Esta especie es endémica de la parte occidental de las montañas del Cáucaso en Georgia y Rusia.

 

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Capra caucasica

 

         Tur caucásico oriental (Capra cylindricornis). Esta especie es endémica de la parte oriental del Gran Cáucaso a lo largo de las fronteras de Rusia, Georgia y Azerbaiyán. Aún no está claro si la Capra caucasica y la Capra cylindricornis son dos especies diferentes o una sola especie con la variabilidad geográfica.

 

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Capra cylindricornis

 

         Capra aegagrus, que se subdivide en cinco subespecies:

- Cabra Bezoar (Capra aegagrus aegagrus).Habita en Turquía, Cáucaso, Irán, Irak y Afganistán. Ha sido extinguida en el Líbano, Siria y Jordania.

- Cabra del desierto de Sindh (Capra aegagrus blythi) -. Sus poblaciones están dispersas por las cordilleras áridas que se encuentran al sur de Beluchistán y Sind, en Pakistán.

- Cabra del Turquestán (Capra aegagrus turcmenica) Algunos autores la consideran una variedad de la Capra aegagrus blythi y habita en poblaciones dispersas en el centro de Kopetdag a lo largo de la frontera entre Turkmenistán e Irán.

- Cabra de Chialtan (Capra aegagrus chialtanensis) -. Hoy en día su población se ha reducido, principalmente por la caza incontrolada, a una sola población que sobrevive en el Parque Nacional Hazarganji-Chiltan(distritos de Quetta y Kalat), en Pakistán.

- Cabra salvaje de Creta o Kri-Kri (Capra aegagrus creticus). Se considera que esta población procede de cabras domésticas cimarronas introducidas en el Neolítico.

 

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Capra eagagrus

 

         Marjor (Capra falconeri). Se caracteriza por tener cuernos con desarrollo en espiral más o menos cerrada. Se subdivide en tres subespecies.

- Marjor de Astor (Capra falconeri falconeri). Habita en las montañas de Laghman y Nuristán, al este de Afganistán, y en la India, en Pir Panjal en el suroeste de Jammu, en Cachemira, en Chitral, Balistán y en Gilgit.

- Marjor de Bujará (Capra falconeri heptnerni). Su población se haya muy reducida. Aún se le encuentra en regiones de Tayikistán, Uzbekistán y Turkmenistán

- Marjor de Kabul (Capra falconeri megaceros). Su población se haya muy reducida por el exceso de caza. Aún se encuentra en Kabul y Kapissa, en Afganistán y pequeñas áreas aisladas de Pakistán (Beluchistán, Punjab, Zhob, Quetta, Kurram y Khyber).

 

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Capra falconeri

 

         Íbice siberiano (Capra sibirica). Su taxonomía no está aún resuelta, para algunos autores se subdivide en cuatro subespecies:

- Íbice de Altai (Capra sibirica sibirica), en las montañas de Altai (Mongolia).

- Íbice del Gobi (Capra sibirica hagenbecki), que habita en el Gobi, en Mongolia.

- Íbice del Kirguistán (Capra. sibirica. Alaiana), en la cordillera de Tian Shan.

 - Ïbice de Cachemira (Capra sibirica sakeen), en el Pamir, Hindu Kush y Karakorum

Basados en las características del cuerno y el color, Wang (1998) y Smith y Xie (2008) reconocieron otra subespecie, C. s. dementievi, en las montañas de Kunlun, cerca de su confluencia con el Karakarum y Pamir.

Otros investigadores consideran que todas estas subespecies son variedades de una sola especie.

 

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Capra sibirica

 

         Cabra nubia (Capra nubiana). Esta especie se encuentra en Egipto al este del Nilo, al noreste de Sudán, el norte de Etiopía y el oeste de Eritrea, Israel, al oeste de Jordania, en localidades dispersas del oeste y centro de Arabia Saudita, en localidades dispersas de Yemen, y en el sur de Omán. Se ha extinguió en el Líbano y Siria.

 

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Capra nubiana.

 

         Cabra montés de Etiopía  (Capra walie). Vive en una pequeña población, de unos 500 ejemplares, en los montes Simien de Etiopía.

 

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Capra walie

 

 

Domesticación.

La cabra (Capra hircus) fue uno de los primeros animales en ser domesticados y las investigaciones arqueológicas indican que ese hecho tuvo lugar en Oriente Próximo hace unos 10.000 – 11.000 años. Los estudios arqueológicos han revelado evidencias de la domesticación de la cabra  en el alto valle del Éufrates, en el sureste de Anatolia (10.500 B.P.), en las montañas Zagros (9.900-9.500. B.P.) y en Baluchistán (9.000 B.P.)

 La domesticación se realizó a partir de la especie Capra aegagrus, lo que ha sido confirmado por los análisis de ADN mitocondrial (Meadow et al. 1984) y de ADN nuclear (Naderi et al. 2007)

Los análisis del ADN mitocondrial de cabras domésticas de diversas partes del mundo han revelado la existencia de seis haplogrupos mitocondriales (linajes maternos) A, B, C, D, F y G. Esto indicaría la participación de otras tantas subespecies de aegagrus en los orígenes maternos de las cabras domésticas o la introducción de esos haplotipos después de la primera domesticación.

El haplogrupo A es el más común (91%), está extendido por todo el mundo y es el dominante en Europa. Todas las razas están compuestas por este grupo con el aporte de un pequeño porcentaje de otros haplogrupos.

El Haplogrupo B tiene una incidencia del 6%, se subdivide en dos haplotipos B1 y B2 y se encuentra principalmente en Asia, con algunos representantes en el África subsahariana y también en Portugal (Pereira et al. 2009). Los del haplotipo B2 solo se encuentran en China y Mongolia.

El haplogrupo C se ha detectado en Suiza, Eslovenia y Mongolia. En la península ibérica se han encontrado algunos representantes entre las razas serrana negra, bravía, malagueña y bermeya.

El haplogrupo D es propio de las cabras de toda Asia y del norte de Europa.

El Haplogrupo F solo se he encontrado en algunos ejemplares de cabra girgentana de Sicilia.

El Haplogrupo G se encuentra en Oriente Próximo y el norte de África.

El tiempo de divergencia entre estos haplogrupos se ha estimado entre 103.000 y 597.800 años Estas dataciones son muy anteriores a la estimada para la domesticación, lo que demuestra que la mayoría de la diversidad genética de la cabra ya existía antes de la domesticación, y que varios haplogrupos fueron incluidos en diferentes eventos.

La alta diversidad de ADN mt, de esta especie se debe a dos circunstancias:

- La cabra posee una tasa de divergencia genética (mutaciones por millones de años) superior a la de otras especies.

- Numerosas hembras de las diversas subespecies de Capra eagagrus participaron en la conformación de la especie doméstica, lo que habría permitido que una gran parte de la diversidad genética mitocondrial de la especie silvestre se mantuviese en la cabra doméstica.

La domesticación de la cabra comenzó con el control de poblaciones de Capra aegagrus que, en un estado de domesticación muy incipiente, sufrieron una intensa dispersión (prueba de ello sería la cabra de Creta), intercambio y mezcla genética que afectó incluso a las poblaciones silvestres, siendo algunas de ellas descendientes de cabras mostrencas o del fruto de la mezcla entre silvestres y predomésticas, por lo que no se puede descartar que la mezcla de los haplogrupos de ADN mitocondrial ya fuese un hecho en el área de origen durante el Neolítico.

Los análisis del ADN mitocondrial de las poblaciones silvestres (Naderi et al. 2008) revelaron que poseen los mismos haplogrupos, que también su estructura filogeográfica es muy débil (en comparación con la de otros ungulados silvestres) y que los mismos haplogrupos se encuentran en poblaciones muy distantes (como Anatolia y el sur de Pakistán). Esta mezcla de haplogrupos es inusual en otras especies (a excepción de las aves) lo que induce a pensar que los humanos intercambiaron ejemplares entre las diversas poblaciones naturales en fechas muy tempranas, antes de que la domesticación causase modificaciones morfológicas.

La datación de su expansión coincide con el inicio de la domesticación (10.000 B.P.) 

El haplotipo más común entre las Capra aegagrus y que presenta un mayor índice de expansión es el C que es el predominante en el sur de los Zagros y en la meseta central iraní, por lo que se podría suponer que esa zona fue la de su origen, sin embargo se ha comprobado que el haplogrupo C de las Capra aegagrus del este de Anatolia es el más parecido al C de la Capra hircus, lo que indica que ésa fue realmente su zona de origen y que desde allí se introdujo en Irán (Naderi et al. 2008).

El haplogrupo A no está presente en los Zagros ni en la meseta iraní pero es el más común en el este de  Anatolia.

Por los estudios arqueológicos realizados en Ardéche (Francia) en el yacimiento del Neolítico inicial de Baume d´Oullen, sobre restos óseos de cabras domésticas de 8.500-7000 años de antigüedad, sabemos que los haplogrupos A y C, de origen anatolio, eran igualmente comunes en las cabras del sur de Europa durante el Neolítico pero en la actualidad el grupo A ha desplazado al C (Fernández et al. 2006).

Los haplogrupos B, D, F y G, que se encuentran también en las cabras domésticas, aunque en baja proporción, podrían proceder de las poblaciones silvestres del norte y centro de los Zagros y haberse incorporado a los genes de la cabra doméstica durante las primeras expansiones o a consecuencia de procesos locales de domesticación (Naderi et al. 2008).

Tanto los datos arqueológicos como los genéticos parecen apoyar la hipótesis de que la domesticación de la cabra tuvo lugar en Anatolia a partir de Capra aegagrus haplotipo A entre los 11.000 y 10.000 años B.P. A continuación se domesticó, también en Anatolia, otra subespecie de C. aegagrus portadora del haplotipo C. Posteriormente hubo una expansión hacia el oeste, por ambas orillas del Mediterráneo y hacia el este, internándose en el área de distribución de otras subespecies de C. aegagrus que trasmiten los haplotipos B, D, F y G, bien por la incorporación de hembras silvestres a los rebaños domésticos o bien por la fusión con rebaños domésticos originados en otros centros independientes de domesticación.

Las diferencias filogenéticas entre las poblaciones de cabras domésticas de las distintas regiones geográficas a escala mundial son bajas (aunque significativas) y esto podría deberse a que la cabra ha sido, desde la antigüedad, objeto de intenso intercambio entre los pueblos, no solamente mediante rutas terrestres sino también a través de las rutas náuticas, ya que desde los primeros tiempos de la navegación hasta no hace mucho, las embarcaciones que emprendían rutas largas abastecían sus bodegas con cabras vivas, por tratarse de un animal muy adaptable y sufrido, capaz de soportar diversos climas y alimentarse casi de cualquier cosa, aportando a la tripulación leche y carne durante los viajes, lo que ha causado un intenso intercambio genético.

 El estudio comparativo de la composición genética de las poblaciones de Capara hircus del norte de África reveló que las cabras de Marruecos están mucho más relacionadas con las de la península ibérica y con las de Oriente Próximo que con las de Egipto u otros países norteafricanos, lo que evidenciaría la influencia de la navegación en la difusión de los genes de la cabra (Pereira et al. 2009). Otro ejemplo podría ser el del haplotipo B que se encuentra en cabras de Pakistán, India, Mongolia y Malasia, pero también en algunas de Portugal (Pereira et al. 2009) y del África subsahariana y cuya extraña difusión podría deberse a las rutas navales mantenidas por Portugal con la India y otros países asiáticos.

Es mayor la diversidad del ADN mitocondrial dentro de cada raza que la existente entre razas, lo que no ayuda a establecer diferencias genéticas entre ellas pero hay que tener en cuenta que las razas no se pueden distinguir sobre la base del ADN mitocondrial . La información proporcionada por los marcadores mitocondriales es limitada porque no detecta el flujo de genes debidos al macho y no predice la diversidad genómica nuclear. Son los marcadores nucleares los que muestran la estructura genética y los que podrían determinar la caracterización genética de cada raza y la posible influencia en las cabras domésticas de otras especies de Capra con cuyos machos se han cruzado a lo largo de la historia, y lo siguen haciendo hasta el día de hoy, en las áreas de confluencia.

 

Literatura consultada:

- Fernandez H, Hughes S, Vigne JD, Helmer D, Hodgins G, Miquel C, Hanni C, Luikart G, Taberlet P. 2006. Divergent mtDNA lineages of goats in an Early Neolithic site, far from the initial domestication areas. Proc Natl Acad Sci USA. 103:15375–15379.

- Meadow RH (1984) in Animals and Archaeology 3. Early Herders and their Flocks, ed Clutton-Brock J & Grigson G (Harris DR (Oxford: British Archaeological Reports S202),

- Monteagudo L.V. et al. (2006) Análisis filogenéticos mitocondriales en las cabras domésticas de la península ibérica.

- Naderi S, et al. (2007) Large-scale mitochondrial DNA analysis of the domestic goat reveals six maternal lineages with high haplotype diversity. PLoS ONE 10:e1012.

- Naderi S. et al. (2008) The goat domestication process inferred from large-scale mitochondrial DNA analysis of wild and domestic individuals. Proc Natl Acad Sci USA 105:17659–17664.

- Luikart G, Gielly L, Excoffier L, Vigne JD, Bouvet J, Taberlet P. 2001. Multiple maternal origins and weak phylogeographicstructure in domestic goats. Proc Natl Acad Sci USA. 98:5927–5932.

- Pereira F. et al. (2009) Tracing the history of goat pastoralism: New clues from mitochondrial and Y chromosome DNA in North Africa. Mol Biol Evol 26:2765–2773.

 

 

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