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Origen de la cabra doméstica. La cabra es un animal
extraordinariamente adaptable que, aunque se desarrolló en biotopos de
montaña y alta montaña, es capaz de prosperar en prácticamente cualquier
hábitat (a excepción de las regiones polares) desde zonas áridas a
tropicales, lo que hace que hoy tenga una difusión global. Sin embargo, la
distribución natural del género Capra
se limitaba exclusivamente a las áreas más montañosas de Eurasia y el noreste
de África. Este género se divide
en nueve especies: • Cabra montés ibérica
(Capra pyrenaica), que habita en la península ibérica y se
subdividía en cuatro subespecies: - Cabra montés de los
Pirineos o Bucardo (Capra pyrenaica
pyrenaica) que ocupó la cordillera de los Pirineos, tanto en su vertiente
española como francesa pero cuyo último representante murió en el año 2000 en
Ordesa. - Cabra montés portuguesa
o Mueyu (Capra pyrenaica lusitanica).
Habitaba en las montañas del noroeste de la península pero se fue reduciendo
su población hasta su extinción en 1892. - Cabra montés
levantina (Capra pyrenaica hispanica).
Habita en gran parte de las montañas entre el Maestrazgo, la sierra de
Grazalema y Sierra Morena. - Cabra montés de
Gredos (Capra pyrenaica victoriae)
que se ha reintroducido en La Pedriza (Madrid), las Batuecas
(Salamanca-Cáceres), Riaño (León) y Peneda-Gerés (Portugal) Capra pyrenaica • Íbice de los Alpes (Capra
ibex) endémica de la cordillera de los Alpes, en el siglo XIX estuvo muy
cerca de la extinción quedando reducida su población a un pequeño grupo en el
parque Grand Paradiso (Italia) desde donde se ha reintroducido en los Alpes
franceses, suizos, alemanes y austriacos, en Eslovaquia y en Bulgaria. Capra ibex • Tur caucásico occidental (Capra caucasica). : Esta especie es
endémica de la parte occidental de las montañas del Cáucaso en Georgia y
Rusia. Capra caucasica • Tur caucásico oriental (Capra cylindricornis). Esta especie
es endémica de la parte oriental del Gran Cáucaso a lo largo de las fronteras
de Rusia, Georgia y Azerbaiyán. Aún no está claro si la Capra caucasica
y la Capra cylindricornis son dos
especies diferentes o una sola especie con la variabilidad geográfica. Capra cylindricornis • Capra
aegagrus, que se subdivide en cinco subespecies: - Cabra Bezoar (Capra aegagrus aegagrus).Habita en
Turquía, Cáucaso, Irán, Irak y Afganistán. Ha sido extinguida en el Líbano,
Siria y Jordania. - Cabra del desierto de
Sindh (Capra aegagrus blythi) -.
Sus poblaciones están dispersas por las cordilleras áridas que se encuentran
al sur de Beluchistán y Sind, en Pakistán. - Cabra del Turquestán (Capra aegagrus turcmenica) Algunos autores
la consideran una variedad de la Capra
aegagrus blythi y habita en poblaciones dispersas en el centro de
Kopetdag a lo largo de la frontera entre Turkmenistán e Irán. - Cabra de Chialtan (Capra aegagrus chialtanensis) -. Hoy
en día su población se ha reducido, principalmente por la caza incontrolada,
a una sola población que sobrevive en el Parque Nacional
Hazarganji-Chiltan(distritos de Quetta y Kalat), en Pakistán. - Cabra salvaje de
Creta o Kri-Kri (Capra aegagrus
creticus). Se considera que esta población procede de cabras domésticas
cimarronas introducidas en el Neolítico. Capra eagagrus • Marjor (Capra falconeri). Se caracteriza por tener cuernos con
desarrollo en espiral más o menos cerrada. Se subdivide en tres subespecies. - Marjor de Astor (Capra falconeri falconeri). Habita en
las montañas de Laghman y Nuristán, al este de Afganistán, y en la India, en
Pir Panjal en el suroeste de Jammu, en Cachemira, en Chitral, Balistán y en
Gilgit. - Marjor de Bujará (Capra falconeri heptnerni). Su
población se haya muy reducida. Aún se le encuentra en regiones de
Tayikistán, Uzbekistán y Turkmenistán - Marjor de Kabul (Capra falconeri megaceros). Su
población se haya muy reducida por el exceso de caza. Aún se encuentra en
Kabul y Kapissa, en Afganistán y pequeñas áreas aisladas de Pakistán
(Beluchistán, Punjab, Zhob, Quetta, Kurram y Khyber). Capra falconeri • Íbice siberiano (Capra sibirica). Su taxonomía no está aún resuelta, para algunos
autores se subdivide en cuatro subespecies: - Íbice de Altai (Capra sibirica sibirica), en las
montañas de Altai (Mongolia). - Íbice del Gobi (Capra sibirica hagenbecki), que
habita en el Gobi, en Mongolia. - Íbice del Kirguistán (Capra. sibirica. Alaiana), en la
cordillera de Tian Shan. - Ïbice de Cachemira (Capra sibirica sakeen), en el Pamir, Hindu Kush y Karakorum Basados en las
características del cuerno y el color, Wang (1998) y Smith y Xie (2008)
reconocieron otra subespecie, C. s.
dementievi, en las montañas de Kunlun, cerca de su confluencia con el
Karakarum y Pamir. Otros investigadores
consideran que todas estas subespecies son variedades de una sola especie. Capra sibirica • Cabra nubia (Capra nubiana). Esta especie se encuentra en Egipto al este del
Nilo, al noreste de Sudán, el norte de Etiopía y el oeste de Eritrea, Israel,
al oeste de Jordania, en localidades dispersas del oeste y centro de Arabia
Saudita, en localidades dispersas de Yemen, y en el sur de Omán. Se ha
extinguió en el Líbano y Siria. Capra nubiana. • Cabra montés de Etiopía (Capra
walie). Vive en una pequeña población, de unos 500 ejemplares, en los
montes Simien de Etiopía. Capra walie Domesticación. La cabra (Capra hircus) fue uno de los primeros
animales en ser domesticados y las investigaciones arqueológicas indican que
ese hecho tuvo lugar en Oriente Próximo hace unos 10.000 – 11.000 años. Los estudios arqueológicos han revelado evidencias de la
domesticación de la cabra en el alto valle
del Éufrates, en el sureste de Anatolia (10.500
B.P.), en las
montañas Zagros (9.900-9.500. B.P.)
y en Baluchistán (9.000 B.P.) La domesticación se realizó a partir de la
especie Capra aegagrus, lo que ha
sido confirmado por los análisis de ADN mitocondrial (Meadow et al. 1984) y
de ADN nuclear (Naderi et al. 2007) Los análisis del ADN
mitocondrial de cabras domésticas de diversas partes del mundo han revelado
la existencia de seis haplogrupos mitocondriales (linajes maternos) A, B, C,
D, F y G. Esto indicaría la participación de otras tantas subespecies de aegagrus en los orígenes maternos de
las cabras domésticas o la introducción de esos haplotipos después de la primera domesticación. El haplogrupo A es el
más común (91%), está extendido por todo el mundo y es el dominante en
Europa. Todas las razas están compuestas por este grupo con el aporte de un
pequeño porcentaje de otros haplogrupos. El Haplogrupo B tiene
una incidencia del 6%, se subdivide en dos haplotipos B1 y B2 y se encuentra
principalmente en Asia, con algunos representantes en el África subsahariana
y también en Portugal (Pereira et al. 2009). Los del haplotipo B2 solo se
encuentran en China y Mongolia. El haplogrupo C se ha
detectado en Suiza, Eslovenia y Mongolia. En la península ibérica se han
encontrado algunos representantes entre las razas serrana negra, bravía,
malagueña y bermeya. El haplogrupo D es
propio de las cabras de toda Asia y del norte de Europa. El Haplogrupo F solo se
he encontrado en algunos ejemplares de cabra girgentana de Sicilia. El Haplogrupo G se
encuentra en Oriente Próximo y el norte de África. El tiempo de divergencia entre
estos haplogrupos se ha estimado entre 103.000 y 597.800 años Estas
dataciones son muy anteriores a la estimada para la domesticación, lo que
demuestra que la mayoría de la diversidad genética de la cabra ya existía
antes de la domesticación, y que varios haplogrupos fueron incluidos en
diferentes eventos. La alta diversidad de
ADN mt, de esta especie se debe a dos circunstancias: - La cabra posee una
tasa de divergencia genética (mutaciones por millones de años) superior a la
de otras especies. - Numerosas hembras de
las diversas subespecies de Capra
eagagrus participaron en la conformación de la especie doméstica, lo que
habría permitido que una gran parte de la diversidad genética mitocondrial de
la especie silvestre se mantuviese en la cabra doméstica. La domesticación de la
cabra comenzó con el control de poblaciones de Capra aegagrus que, en un estado de domesticación muy incipiente,
sufrieron una intensa dispersión (prueba de ello sería la cabra de Creta),
intercambio y mezcla genética que afectó incluso a las poblaciones
silvestres, siendo algunas de ellas descendientes de cabras mostrencas o del
fruto de la mezcla entre silvestres y predomésticas, por lo que no se puede
descartar que la mezcla de los haplogrupos de ADN mitocondrial ya fuese un
hecho en el área de origen durante el Neolítico. Los análisis del ADN
mitocondrial de las poblaciones silvestres (Naderi et al. 2008) revelaron que
poseen los mismos haplogrupos, que también su estructura filogeográfica es
muy débil (en comparación con la de otros ungulados silvestres) y que los
mismos haplogrupos se encuentran en poblaciones muy distantes (como Anatolia
y el sur de Pakistán). Esta mezcla de haplogrupos es inusual en otras
especies (a excepción de las aves) lo que induce a pensar que los humanos
intercambiaron ejemplares entre las diversas poblaciones naturales en fechas
muy tempranas, antes de que la domesticación causase modificaciones
morfológicas. La datación de su
expansión coincide con el inicio de la domesticación (10.000 B.P.) El haplotipo más común
entre las Capra aegagrus y que
presenta un mayor índice de expansión es el C que es el predominante en el
sur de los Zagros y en la meseta central iraní, por lo que se podría suponer
que esa zona fue la de su origen, sin embargo se ha comprobado que el
haplogrupo C de las Capra aegagrus
del este de Anatolia es el más parecido al C de la Capra hircus, lo que indica que ésa fue realmente su zona de
origen y que desde allí se introdujo en Irán (Naderi et al. 2008). El haplogrupo A no está
presente en los Zagros ni en la meseta iraní pero es el más común en el este
de Anatolia. Por los estudios
arqueológicos realizados en Ardéche
(Francia) en el yacimiento del Neolítico inicial de Baume
d´Oullen, sobre restos
óseos de cabras domésticas de 8.500-7000 años de antigüedad, sabemos que los
haplogrupos A y C, de origen anatolio, eran igualmente comunes en las cabras
del sur de Europa durante el Neolítico pero en la actualidad el grupo A ha
desplazado al C (Fernández et al. 2006). Los haplogrupos B, D, F
y G, que se encuentran también en las cabras domésticas, aunque en baja
proporción, podrían proceder de las poblaciones silvestres del norte y centro
de los Zagros y haberse incorporado a los genes de la cabra doméstica durante
las primeras expansiones o a consecuencia de procesos locales de
domesticación (Naderi et al. 2008). Tanto los datos
arqueológicos como los genéticos parecen apoyar la hipótesis de que la
domesticación de la cabra tuvo lugar en Anatolia a partir de Capra aegagrus haplotipo A entre los
11.000 y 10.000 años B.P. A continuación se domesticó, también en Anatolia,
otra subespecie de C. aegagrus
portadora del haplotipo C. Posteriormente hubo una expansión hacia el oeste,
por ambas orillas del Mediterráneo y hacia el este, internándose en el área
de distribución de otras subespecies de C.
aegagrus que trasmiten los haplotipos B, D, F y G, bien por la
incorporación de hembras silvestres a los rebaños domésticos o bien por la
fusión con rebaños domésticos originados en otros centros independientes de
domesticación. Las diferencias
filogenéticas entre las poblaciones de cabras domésticas de las distintas
regiones geográficas a escala mundial son bajas (aunque significativas) y
esto podría deberse a que la cabra ha sido, desde la antigüedad, objeto de
intenso intercambio entre los pueblos, no solamente mediante rutas terrestres
sino también a través de las rutas náuticas, ya que desde los primeros
tiempos de la navegación hasta no hace mucho, las embarcaciones que
emprendían rutas largas abastecían sus bodegas con cabras vivas, por tratarse
de un animal muy adaptable y sufrido, capaz de soportar diversos climas y
alimentarse casi de cualquier cosa, aportando a la tripulación leche y carne
durante los viajes, lo que ha causado un intenso intercambio genético. El estudio comparativo de la composición
genética de las poblaciones de Capara
hircus del norte de África reveló que las cabras de Marruecos están mucho
más relacionadas con las de la península ibérica y con las de Oriente Próximo
que con las de Egipto u otros países norteafricanos, lo que evidenciaría la
influencia de la navegación en la difusión de los genes de la cabra (Pereira
et al. 2009). Otro ejemplo podría ser el del haplotipo B que se encuentra en
cabras de Pakistán, India, Mongolia y Malasia, pero también en algunas de
Portugal (Pereira et al. 2009) y del África subsahariana y cuya extraña
difusión podría deberse a las rutas navales mantenidas por Portugal con la
India y otros países asiáticos. Es mayor la diversidad del ADN
mitocondrial dentro de cada raza que la existente entre razas, lo que no
ayuda a establecer diferencias genéticas entre ellas pero hay que tener en
cuenta que las razas no se pueden distinguir sobre la base del ADN
mitocondrial . La información proporcionada por los marcadores mitocondriales
es limitada porque no detecta el flujo de genes debidos al macho y no predice
la diversidad genómica nuclear. Son los marcadores nucleares los que muestran
la estructura genética y los que podrían determinar la caracterización
genética de cada raza y la posible influencia en las cabras domésticas de
otras especies de Capra con cuyos
machos se han cruzado a lo largo de la historia, y lo siguen haciendo hasta
el día de hoy, en las áreas de confluencia. Literatura consultada: - Fernandez H, Hughes S,
Vigne JD, Helmer D, Hodgins G, Miquel C, Hanni C, Luikart G, Taberlet P.
2006. Divergent mtDNA lineages of goats in an Early Neolithic site, far from
the initial domestication areas. Proc Natl Acad Sci USA. 103:15375–15379. - Meadow RH (1984) in Animals and Archaeology 3.
Early Herders and their Flocks, ed Clutton-Brock J & Grigson G
(Harris DR (Oxford: British Archaeological Reports S202), - Monteagudo L.V. et al. (2006) Análisis
filogenéticos mitocondriales en las cabras domésticas de la península ibérica. - Naderi S, et al. (2007) Large-scale
mitochondrial DNA analysis of the domestic goat reveals six maternal lineages
with high haplotype diversity. PLoS ONE 10:e1012. - Naderi S. et al. (2008)
The goat domestication process inferred from large-scale mitochondrial DNA
analysis of wild and domestic individuals. Proc Natl Acad Sci USA
105:17659–17664. - Luikart G, Gielly L,
Excoffier L, Vigne JD, Bouvet J, Taberlet P. 2001. Multiple maternal origins
and weak phylogeographicstructure in domestic goats. Proc Natl Acad Sci USA.
98:5927–5932. - Pereira F. et al.
(2009) Tracing the history of goat pastoralism: New clues from mitochondrial
and Y chromosome DNA in North Africa. Mol Biol Evol 26:2765–2773. |
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